巨兽的食物，有时并不也是巨大的。

在面积广袤，少有大陆阻挡的南大洋，猛烈的西风吹拂着海面，使得海流变得湍急而变幻莫测。这里是南蓝鲸（Balaenoptera musculus intermedia）的故乡。作为世界上体积和重量最大的动物物种的一个亚种，南蓝鲸以它近30米的体长和超过180吨的体重，荣登地球第一巨兽的宝座。

 
南大洋中游弋的蓝鲸，我们这颗星球上的奇迹。图片：NOAA / wiki commons

然而，食物链的传递规律似乎失效一般，这种巨兽的食物，并非巨大的鱼类，而是一种微小的动物。与南蓝鲸组成这条极简食物链的，是今天的主角——南极磷虾（Euphausia superba）。

不是虾的磷虾

无论从字面意义还是外形上，磷虾都很像我们平时所见的虾。南极磷虾的身长大约4～6厘米，然而在磷虾世界中，这样的身材已经是大个子了，因此南极磷虾又有“大磷虾”之称。

和虾一样，它的身体也能分为头胸部和腹部。它的头胸部覆盖着整块的头胸甲，是营养、繁殖和感觉的中心；一双和虾一样大大的复眼负责窥探周边环境；它的触角不及真正的虾长，但也可起到侦测环境的作用；而它的腹部，则主要由覆盖在交错腹甲下的发达的肌肉构成。

 
南极磷虾素颜照。图片：Uwe Kils / wiki commons

然而从分类上说，南极磷虾其实并不算真正的虾——它只是虾们的远房亲戚。南极磷虾和其他所有磷虾类，都属于节肢动物门、软甲纲的磷虾目（Euphausiacea）。而我们通常意义上所指的虾如对虾、龙虾、小龙虾（克氏原螯虾）等真正的虾类，则属于节肢动物门软甲纲下的十足目（Decapoda）。但是十足目中，却又包含有所有的蟹类如大闸蟹、梭子蟹、帝王蟹等，因此从分类上的“单系性”（即一个类群应该是某个单一祖先的所有后代）来说，磷虾显然无法戴上“真正的虾”的头衔。

 
冰水中努力生活的南极磷虾。

另一方面，随着研究的深入，尤其是分子手段的兴起，人们还发现即使是整个十足目，都和磷虾目算不上单系的姊妹群，它们之间很可能插入了以麦秆虫、鲸虱为代表的端足目（Amphipoda）成员。因此无论怎么说，磷虾都有别于真正的虾。

 
在冰层下游泳的南极磷虾。图片：Dr. Jan van Franeker / Scientific Research

如果仔细研究下南极磷虾的结构，就也能看出它和一般虾的不同。

虾之所以称为十足目，是因为它头胸部有五对发达的胸足，也称为步足，能让虾们在海底悠闲地漫步。有些步足的最末一节还演化成了可动的一节，从而形成了螯，能够钳住食物送入口中。而生长在腹部的附肢也称为游泳足，是二叉型的，能够波浪状地摆动，用来游泳。

 
清洁虾有着用来“走路”的步足。图片：Хомелка / wiki commons

然而对于磷虾来说，它头胸甲下的附肢并不发达，外形更类似真虾们的游泳足。并且在这些足上，还有发达的毛，构成了富有效率的过滤器官，用于过滤藻类作为食物。

 
磷虾胸足上的过滤结构。

蓝鲸的食物吃什么？

南极磷虾最喜欢的食物，莫过于硅藻了。在围绕南极大陆周边的冰盖边缘，汹涌的海流卷起了海底的底泥，丰富的矿物质涌到海面，加上强烈的光照，成为了藻类繁衍的良好场所。尽管温度接近零度，使得光合作用的效率很低，但广阔的大洋面积抵消了这一劣势。大量繁殖的硅藻让这里成为了磷虾们的“食堂”。大批磷虾就游荡在冰缘，附在浮冰的下部，用自己的胸足刮取和过滤硅藻为食。

 
吃得饱饱的磷虾。

而磷虾最为特殊的地方，莫过于它具有发光的能力。在磷虾的眼柄和胸足基部，具有成对的发光器，这些发光器由发光细胞、反射器和晶体组成。在发光细胞内，荧光素在荧光蛋白酶的作用下发出蓝色的冷光，这光通过反射器的反射和晶体的聚焦后，成为点缀在磷虾头胸部的点点磷光。从下方观察时，这磷光能够模糊磷虾的身型，来减少被潜伏在下方的捕食者锁定的几率。也有假说认为，这些发光器官在磷虾的集群、求偶过程中，都有可能发挥作用。

 
在黑暗中，每只南极磷虾都是（像图中下半部分一样的）十个幽蓝的光点。其中，头胸部的发光器官是成对的，而腹部的发光器官是单个的。

南大洋生态系统的基石

南极磷虾通常生活在大洋的表层，它和其他众多海洋软甲纲甲壳动物一样，也要经历复杂的变态过程。它们的卵会一直沉到大洋底部，然后孵化为蚤状幼体，然后开始逐渐向上迁移，并逐渐发育为成体。这一路上，无视捕食者虎视眈眈。尽管有荧光护体，形单影只的磷虾还是很容易被识别，因此为了保护自己，同时也利于繁殖，南极磷虾会形成大群活动。

 
海面下的一小群磷虾。

磷虾的大群如此之大，以至于磷虾构成的一个群体能够将方圆达数公里的海面染成黑褐色。在这里，每立方米海水中南极磷虾数量可超过2万只，整群重量达百万吨以上。而在整个南大洋地区，南极磷虾的总重量，估计可达5～50亿吨。

 
电影《快乐的大脚》中，就生动演绎了大群磷虾被追击捕食的场景。图片：《快乐的大脚》

如此海量的南极磷虾，使得它成为了南大洋海洋生态系统的基础。南大洋和南极沿岸丰富的动物类群，几乎都需要仰赖磷虾提供生存所必须的蛋白质和能量。不单单是南蓝鲸，包括海豹、企鹅、大型鱼类、头足类和一些鸟类等，都是南极磷虾直接的消费者。

 
企鹅的聚居地往往被（它们的粪便）染成暗红色——这是磷虾体内所富含的虾青素的锅。

长期对磷虾的捕食，深刻地改变了这些动物的行为乃至身体结构。抛开南蓝鲸专门为过滤磷虾而演化出的长而密集的鲸须不提，南极沿岸的食蟹海豹，它的牙齿就演化成了具有复杂缺刻、能够彼此交合的过滤结构，就是为了捕食那成群的南极磷虾。

磷虾，能？好？怎？

人类自然也不会放过这巨大的蛋白质宝库。无奈南大洋遥远而汹涌，能够捕捞磷虾的国家十分有限。前苏联曾经是南极磷虾捕捞的第一大国，但在解体之后，后继的俄罗斯则没有能力继续支撑如此的远洋捕捞任务。而目前，挪威是南极磷虾捕捞的第一大国。

 
新鲜出水的磷虾。

不过，捕捞后的南极磷虾，通常不会直接出现在餐桌上。这是因为南极磷虾的甲壳内会从环境中累积较多的氟化物，当虾体死亡后，氟化物会很快渗入肌肉当中，使得虾肉氟化物含量过高，不宜食用。挪威对南极磷虾的捕捞，主要是制作成虾粉。虾粉中所含的蛋白质和虾青素，正是挪威三文鱼，也就是大西洋鲑，饲料中所需要的物质——前者负责让三文鱼快速成长，后者则让鱼肉带上诱人的橙红色。

 
三文鱼色泽诱人，南极磷虾功不可没。

当然，随着捕捞和处理技术的进步，快速去除虾壳和冷冻，让磷虾走上餐桌成为了可能。2015年中国南极科考后，网上就掀起了一阵“吃南极磷虾”的热潮。就目前来看，人类对于南极磷虾的捕捞量远少于磷虾的总生物量，依照现有的捕捞数量，并不会造成“跟企鹅海豹抢磷虾”的现象。如果加上严格管理，在不久的将来，南极磷虾也许会成为人类的重要蛋白质来源之一。

 
冰冻磷虾看上去也不错？

磷虾的危机，近在眼前

不过，不被人为捕捞威胁，不意味着南极磷虾没有面临威胁。由于全球气候变化，气温升高，南极冰盖面积减小，使得磷虾赖以为生的硅藻生长区域减少；而气候变化引发的洋流变化，使得南大洋海底的矿物质不再像往常一样被卷起，海洋变得“贫瘠”，这样的变化也直接威胁着藻类的生长。

 
不断消融的南极冰川。图片：Pauline Askin / Reuters

南极磷虾种群对于食物来源变化十分敏感，食物充足时它们会大量繁殖，但食物不足时则缺乏对应策略，种群数量大减。磷虾数量的大起大落将直接影响包括南蓝鲸在内的南大洋动物的生存。所谓兴也勃焉亡也忽焉，生境造成种群变动，并非是巨大的数量就能应对的。

 
近50年来磷虾种群数量的变化趋势。图片：Atkinson et al., 2014

人类早已意识到这一威胁，然而有没有智慧与勇气克服它，我们只能拭目以待。毕竟，想保住这些在大洋中闪耀着的点点幽光，以及以其为基石的整个海洋生态系统，仅靠少数人的努力，是远远不够的。

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感谢科普。

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科普了

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现在也是人类的食物了，哈哈哈，
蓝鲸，你多了一个强大的对手。

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但蓝鲸喂不饱日本人

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食物链是金字塔样的，喂不饱就饿死呗。

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