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一片堪称“地狱水族馆”的内陆浅海——西部内陆海道。这片看似安静祥和的内海中生活着白垩纪中晚期最凶恶的一批巨型海怪，其中便包括地球演化史上出现过的最大的海龟——不朽古巨龟Archelon ischyros。
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古巨龟复原想象图 | Dmitry Bogdanov / Wikimedia Commons
白垩纪的龟王
让我们将时间稍稍向前回溯到1895年。当人们第一次发掘出古巨龟的化石时，便意识到了这是一种已灭绝的史前巨型海龟。此后也没有人对这个观点提出异议，因为这具化石的特点实在是太鲜明了：扁平的身形，巨大的龟壳以及鳍状的前肢，与现生的海龟形态十分接近。发现者们震撼于这具体长超过4米的巨大骸骨，将其命名为Archelon，意为“龟中的帝王/帝龟”。
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古巨龟化石 | Charles (Chuck) Peterson / Flickr
由于古巨龟的化石保存得异常完整，使得我们得以有幸一窥龟鳖类独特的背甲发育历程：被岁月剥蚀掉软组织后，古巨龟的背甲露出了它的本来面目——一套特化的脊骨和肋骨，此外还有一圈由肋骨末端联结而成的骨质边界。而现生龟类的背甲发育也是遵循着这样的模式，只不过在形态上略有区别。
事实上龟鳖类高度特化的甲壳结构早在三叠纪晚期便已基本成型，以原颚龟（Proganochelys quenstedti）为代表的一众“王八”在地球的各个角落漫步。期间历经几番沧海桑田，挺过数次大规模灭绝，送走了一茬又一茬的地球霸主，不紧不慢地走到了两亿年后的今天。
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原颚龟化石 | Ghedoghedo / Wikimedia Commons
肋骨-龟壳的发育过程弄明白了，新的问题又接踵而至。是什么导致了龟壳这一演化过程的出现？而这一过程又是在什么时候以怎样的方式开始的呢？
穴居的老祖先
在相当长一段时间里由于缺乏化石证据，人们只能大胆猜测龟壳是由一次非常幸运的巨大突变产生，这个与物种演化规律背道而驰的观点，根本经不起推敲。如今在现代分子生物学、古生物学和胚胎发育学的帮助下，我们或许能大致梳理出龟壳的演化线路，而演化的关键就在于龟鳖类宽扁的肋骨。
在龟壳出现之前，早期龟鳖类祖先的形态与蜥蜴十分相似，有着正常结构的肩带和骨盆，在地面上快速爬行。之后在二叠纪与三叠纪之交，出现了一种名为正南龟（Eunotosaurus africanus）的爬行动物，它们看起来就像一只扁平的蜥蜴，有着细密的牙齿，在陆地上挖掘食物或是建造巢穴。其中肋骨宽扁的个体有着更高的工作效率，膨大的身躯也使得它们更不容易被天敌从洞中拽出，这一性状因此得以保留并且代代相传。
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正南龟化石 | Tyler R. Lyson et al. / Current biology: CB (2013)
尽管正南龟是否是最早的基干龟鳖类还存在争议（因为没有颞niè颥rú孔），但总的来说这一阶段的龟鳖类开始出现了肋骨宽扁的特征。而在德国发现的罗氏祖龟（Pappochelys rosinae）在继承这一独特性状的同时，向前又迈出了一步。它们的胸骨和腹肋开始朝着骨板的方向发育（或许是为了在挖掘工作中保护柔软的内脏），肩胛骨也有包进肋骨的趋势，不过从外形来看罗氏祖龟依然更像一条蜥蜴。
神鳌入海
这些为挖掘提供便利的结构，在龟鳖的祖先入水时，也能够发挥出类似的功效，例如生活在更晚时代的中国始喙龟（Eorhynchochelys sinensis）化石，便表现出了明显的水栖习性。它们同样有着宽扁肋骨，但依然没有愈合成甲壳。值得一提的是始喙龟身上出现了非常明显的过渡物种特征：它们的嘴的前部开始出现了类似现生龟类的角质喙，尽管后部仍有牙齿保留。
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半甲齿龟的模式标本（编号IVPP V 1563） | Chun Li et al. / Nature (2008)
而和始喙龟一样，发现于贵州关岭的后辈——半甲齿龟（Odontochelys semitestacea），则为这一演化历程立下了一个新的里程碑。尽管宽扁肋骨依旧未能愈合，但半甲齿龟的腹肋却先行一步，愈合成了与现生龟鳖十分接近的骨板，这也是名字中“半甲”的由来。这一怪异的组合使得半甲齿龟浑身充满违和感，只有腹甲的防御效力也令人怀疑，但这不过是甲壳演化过程中的一次尝试。
在此后一千万年的时间内，一些早期龟鳖类的背部开始出现皮下成骨，并进一步与肋骨愈合成了完整的甲壳，肩胯关节也扭转至甲壳内部，至此奠定了龟鳖甲壳发育的框架。
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从左到右，罗氏祖龟、半甲齿龟、原颚龟 | Rainer R Schoch et al. / Scientific Reports (2019)
从笨重到轻盈
需要注意的是，古巨龟的背甲框架与现生的大部分海龟并不相同，也没有它们那样包裹严实的厚重甲壳，只有体型较大的“软壳海龟”棱皮龟与之相似。
于是古生物学家们猜测，以古巨龟为代表的原盖龟科（Protostegidae），或许都有着与棱皮龟类似的软壳结构，即背甲除肋骨外，大多由几层皮质、角质等软组织覆盖。尽管祖先们一直走的是叠甲道路，可是到了古巨龟这会儿又开始了减甲道路，原因或许与其超过4米、重逾2吨的巨大体格和当时所处的环境有关。
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已灭绝的大型海龟与人类的比较。最大的是古巨龟，其次的是原盖龟（Protostega gigas），最小的是Notochelone costata | TheF / Wikimedia Commons
尽管在水中浮力的帮助下，海洋动物往往能拥有比陆生动物更大的体型，但大也意味着速度变慢，运动消耗增加。于是为了获得更高的敏捷性，古巨龟除了拥有能更快划水的鳍肢，还对龟壳也做了一番调整。通过改变背甲结构，牺牲防御使其变得轻质且疏松，以换取更快的游动速度。同时甲壳的规模也有所收缩，使得四肢拥有更大的活动空间。而在当时巨兽横行危机四伏的西部内陆海道中，动作迟缓便意味着任人宰割。
白垩纪的最后辉煌
通常认为古巨龟平日虽在海中遨游，但到了繁殖期依然需要前往近岸浅海，并趁着夜色在那里的沙滩迅速登陆产卵。
成年后的古巨龟因庞大的身形，在当时罕有天敌，凭借着一副金蛟剪般的巨喙，在西部内陆海道群雄中也算是有一席之地。相比之下，幼年期的古巨龟则要脆弱得多。和现生的海龟一样，小古巨龟的成长之路同样险象环生。从2米长的黄昏鸟，到6米长的剑射鱼，再到8米长的白垩刺甲鲨，乃至十几米长的大型沧龙类，都喜欢将幼年的古巨龟列入食谱中。
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古巨龟化石，可见腹部的骨板 | Mike Beauregard / Wikimedia Commons
值得一提的是，人们发现的第一具古巨龟化石虽然保存十分完整，唯独却缺少了右后肢。遍寻未果后，古生物学家们猜测这头巨龟在幼年时曾遭遇过某个掠食者的袭击，而失去了一条后肢，并且十分幸运地在那之后长到了成体。或许这是为什么喜欢漂游在水面上层的古巨龟，会选择大幅削减背部的护甲，却在腹部依然保留了四块巨大且厚实的骨板，以抵御来自下方的敌害。
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世界上发现的第一具古巨龟骨骼，全身完整，唯独少了一条腿 | Wikimedia Commons
然而这样的捕猎关系并非一成不变，除了擅长“铁喙开菊石”，古巨龟并不会放过任何一个映入眼帘比自己小的动物，其中也包括那些顶级掠食者的幼体。在反复扭转的捕食与被捕食关系中，“地狱水族馆”西部内陆海道迎来了它最辉煌的尾声。
伴随着白垩纪末大规模的海退事件发生，神龟虽寿也终是不敌沧海桑田。古巨龟的灭绝也昭示着以它为代表的原盖龟科海龟们，结束了最后的荣光，自此退出了历史舞台。时至今日，各类大大小小的灭绝事件依然在我们的生活中不断发生，其中一些我们或许无能为力，但还有不少可堪回首。
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