美国东南部的湿地环境生活着鳄形类中的两大顶级掠食动物，当地人将它们称为：“American alligator”和“American crocodile”。
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虎视眈眈的鳄鱼哟～图片：Judy Gallagher / flickr CC BY 2.0
说到这里，很多人可能要纳闷了，这alligator和crocodile，不都是“鳄鱼”的意思吗？加上“美国”之后也该是同义词呀？其实没这么简单。American alligator指的是密西西比短吻鳄（Alligator mississippiensis），而American crocodile则是美洲鳄（Crocodylus acutus）。
虽然二者都长着一副标准“鳄鱼”模样，但分别隶属于鳄形类下的鼍（tuó）科（又称短吻鳄科）和鳄科。从外貌上看，两者最大的区别在于鼍科的物种上下颌闭合时仅可见上颌牙齿外露，而鳄科的物种上下颌牙齿皆显露。此外，鼍科的种类腹鳞缺少皮肤感官。
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密河鼍（密西西比短吻鳄）的牙齿。图片：pixabay
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美洲鳄的牙齿。图片：pixabay
是吃货，也是建筑师
密西西比短吻鳄隶属于鼍科鼍属，又名密河鼍、密河鳄等（为了方便行文避免啰嗦拗口，下文中均使用“密河鼍”一名），全长约3-4米，最大记录为5.31米，为鼍科现存体型第二大物种，仅次于黑鳄（Melanosuchus niger）。幼体及亚成体底色呈黑色，体尾背面具黄色环纹，随着年龄增长黄色斑纹逐渐消失，老年个体通身灰黑色，仅腹面颜色较浅。
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小时候的密河鼍。图片：Ianaré Sévi / wiki commons
美国东南部水草丰美、气候温润的湿地环境为密河鼍提供了丰富的食物来源，它们是饕餮般的食者，鱼类、爬行类、鸟类及哺乳类通通来者不拒，强大的咬合力甚至可以咬碎龟壳大快朵颐。
它们在水塘边建有复杂的洞穴系统，其内部冬暖夏凉，当严冬来临，它们便爬入洞穴内冬眠，夏季酷暑来袭，洞穴也是绝佳的避暑场所。此外，当湿地干旱时，洞穴内贮存的水便成了许多动物维持生存的唯一水源。
鳄鱼和蜥蜴？可不是亲戚
密河鼍的属名及英文名alligator，均源自西班牙语“el lagarto”，意为“蜥蜴”。这是因为早期欧洲殖民者没有见过活的鳄鱼，便想当然地将这种身体扁平、具四肢和尾的爬行动物当做蜥蜴的一种。不过即使在今天，我相信依旧会有许多人搞不明白鳄鱼与蜥蜴之间的关系，毕竟从外貌上来看，鳄鱼与蜥蜴确实存在不少相似之处。但从演化关系上来看，鳄鱼与蜥蜴的系统关系甚远，却与鸟类攀得上远房亲戚。
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爬行动物及鸟类的系统树。鳄鱼和恐龙、鸟类们在一个分支上，而蜥蜴在另外一个分支上。图片：M. S. Y. Lee (2013) J. Evol. Biol. 26: 2729–2738
2016年，在佛罗里达马里恩县（Marion）发现了中新世时期的鼍属物种头骨，令人惊奇的是，这枚头骨的形态特征与现代的密河鼍几乎没有任何区别，也就是说生活在这里的短吻鳄在这至少800万年光景里几乎没有发生变化。对密河鼍的全基因组测序也显示了它们的演化速率的确比鸟类及哺乳类要慢得多。
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800万年前的短吻鳄头骨。图片：E. T. Whiting et al. (2016) J. Herpetol. 50(2): 306-315
鳄形类曾经是个庞大的家族，历史上曾出现过体型、形态非常极端的物种，如全长逾11米的帝鳄、完全适应海洋生活的地蜥鳄、拥有似鹈鹕一样大嘴的无棘腔鳄等。但历经亿万年变迁，现今仅存3科，9属，24种，主要分布于热带、亚热带地区，除鼍属的两个物种分布可抵北亚热带外，其余各种皆分布于南北回归线以内。
闭嘴容易张嘴难
澳大利亚莫纳什大学的研究团队曾对16种鳄鱼的吻长进行生物力学研究，利用力学模型测算不同种类鳄鱼的咬合力与抗震力。总体结果并不出人意料，吻占体长比例越大的种类就越难以捕食大型猎物。
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恒河鳄：“什么，今天在比咬合力？打扰了……”图片：Matěj Baťha / wiki commons
虽然这项研究并未包括密河鼍，但从头部形态不难看出，它们如老虎钳一般强健的上下颌应该更适合取食坚硬的食物，这就要求它们不但要有足够坚固的牙齿，还需要极为强大的咬肌。
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大螃蟹？嘎嘣脆鸡肉味！图片：Gareth Rasberry / wiki commons
与其他动物截然相反的是，鳄类的张口方式通常是下颌不动而整个颅骨向上升起，闭口时下颌不动，靠下颌后发达的咬肌将整个颅骨拉下。
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奇怪的张嘴方式。图片：Ianaré Sévi / wiki commons
密河鼍颈侧的两个“鼓包”便是它发达的咬肌，强大的下颌收肌系诸肌及其腱膜系统的共同作用完成闭口动作，这股力量接近一吨，足以咬碎骨骼或龟壳。而相比而言，张口所用到的下颌降肌则细弱得多，因此即便鳄鱼具有强大到令人发指的巨大咬合力，但是张口力量薄弱，成年人用双手的力量便可以让它们老老实实闭上嘴巴。
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要和密河鼍打一架？最重要的是别让它把嘴张开。图片：Marsha Wheatley / wiki commons
远在东方的堂兄
相比本期主角密河鼍，大家对鼍属的另一个物种应该更加熟悉，它就是中国的国宝——扬子鳄。
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扬子鳄的面相显然要和善一些。图片：Greg Hume / wiki commons
扬子鳄又名鼍、猪婆龙等，成年全长约1.5～2米，重量约30～45千克，是现存鳄类中体型最小的种类之一。中国古人对扬子鳄的记述可追溯至公元前1700多年的殷商时代：依据《甲骨文编》等记录，甲骨文中可辨认出有关爬行动物的文字有九个，扬子鳄赫然在列，在当时人们称其为鼍。之后的《诗》《礼记》《说文解字》《博物志》等典籍也记载了诸多有关扬子鳄的信息。
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山西博物院内的商代青铜觥上，描绘的就是鳄鱼纹。图片：Zcm11 / wiki commons
此外根据化石证据，在新石器时期，扬子鳄的历史分布范围至少可从山东泰安覆盖至浙江余姚，种群数量应该也是非常可观的。
上世纪中叶，由于大量栖息地被用于开发耕地或居住区等，人鳄正面遭遇的冲突不可避免。一方面担心鳄鱼伤人，一方面担心鳄鱼破坏渔业、农业生产，扬子鳄最终被逼上绝境。
短短三十年间，种群数量减少近9成，野生种群仅残存于安徽、浙江两省，数量不足200尾。幸得及时保护，再加上人工繁育取得了巨大成功，现今扬子鳄人工种群数量已达近2万尾，相关的野外放归工作也在持续进行中。
与凶狠的外貌不符的是，扬子鳄性情胆小羞怯，若非主动招惹否则不会攻击人类，它们主要取食田螺、蟹、鱼类及水鸟等，对渔、农业生产影响甚微。国外许多学者经研究认为，鳄类捕食猎物的同时也取食其他动物的尸体，对维持水体清洁及湿地生态平衡起着至关重要的作用。
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上海动物园里的扬子鳄。图片：J. Patrick Fischer / wiki commons
说起来密河鼍与扬子鳄还真是对难兄难弟，同样是因为栖息地的大量丧失与人为猎杀，密河鼍于上世纪60年代已处于灭绝边缘的境地，美国政府于1973年实施法令，严禁猎杀并保护其栖息环境。
依靠强大的繁殖能力，在短短十几年间密河鼍的种群数量急速攀升，以至于1987年美国鱼类及野生动物管理局正式宣布将它们移除保护名录，如今它们的野生种群数量超过10万尾，各州政府每年都会开放狩猎指标捕杀一定数目一定规格的个体，在合理利用的同时人为控制种群数量，对这一物种的长期保育来说也是件好事呢。
生男生女老天说了算
每年5-6月是密河鼍的繁殖期，届时大沼泽将会上演一出鳄鱼的“相亲party”。众多密河鼍集中于较为开阔的水域，雄性吼出低沉的爱歌，吼声越大代表个体越大越强壮，也越受姑娘们的青睐。
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低沉的吼声在水面上溅起了水花。图片：Stephen L. Tabone
在交配完成的数十天后，雌性密河鼍会将20～50枚卵产于用树叶及泥土堆积而成的巢穴中，在长达65天的孵化期内密河鼍妈妈会一直徘徊于巢穴附近，驱赶来犯的捕食者。卵壳内即将破壳而出的会是男宝宝还是女宝宝呢？爸爸妈妈一致表示“天知道”。
与高等脊椎动物不同的是，鳄鱼、龟类以及某些种类的蜥蜴的性别并不是由性染色体决定，而是会受孵化温度的影响。在密河鼍中，孵化温度在34℃及以上的卵将发育为雄性，30℃及以下则发育为雌性，倘若孵化温度在二者之间，则同一窝卵中雌雄兼有。
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刚出壳的小密河鼍。图片：NASA / Kim Shiflett / wiki commons
围绕这种温度决定性别现象的研究一直发育生物学及遗传学领域的热门话题，但是最关键的中心问题依旧没有解决，究竟是何种机制可以左右性别的分化呢？
浙江万里学院与英国杜克大学的研究团队近日在《科学》（Science）杂志刊文，找到了决定这一过程的决定因素：一个名为KDM6B的基因激活酶在生男生女的问题上起了决定性作用。接下来要解决的问题就是KDM6B如何受温度调控——毕竟生男生女，终究还不是真正靠天决定的。
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